|
Поступление
токсических неорганических соединений в листья условно можно разделить на три
фазы:
1.
Сорбция
кутикулярным слоем и клетками эпидермиса;
2.
Диффузия
через устьичные щели внутрь листа и растворение в воде, насыщающей оболочки
клеток, выстилающих дыхательные полости;
3.
Передвижение
от мест поглощения к соседним тканям и накопление в клетках (Илькун, 1978).
На скорость
проникновения токсических ионов и молекул через покровные ткани оказывают
влияние их размеры. Так, интенсивность поступления их в листья увеличивается
при гидратации, что бывает в период осадков, туманов и росы. Поступление
токсических веществ в листья через покровные ткани сокращается, хотя и не
прекращается совсем в неблагоприятных погодных условиях (Гетко, 1989),
например, при длительной летней засухе (Тарабрин, 1974).
Большинство
токсикантов (соединения углерода, серы, азота) в низких концентрациях могут
служить источником необходимых растению макро- и микроэлементов. И в этом
случае клетка обладает механизмами активного транспорта ионов через
плазмалемму. В общих чертах этот механизм действует согласно с клеточным
метаболизмом до тех пор, пока ионы или другие вещества не нарушают
внутриклеточных реакций (Гетко, 1989).
Поступающие в
лист фитотоксиканты неравномерно распределяются в пределах листовой пластинки и
всего растения. Большинство из них транспортируется по ксилеме на верхушку или
края листовой пластинки. Проникшие в цитоплазму токсические соединения
сосредоточиваются в основном в вакуолях (Соловьева, 2003).
Распространение и
распределение атмосферных токсикантов, в тканях листа при закрытых устьицах,
может быть представлено в следующей последовательности: поглощенные кутикулой
газы диффундируют в нижерасположенные оболочки эпидермальных клеток, частично
проникают в клетки, но в основном распространяются по свободному пространству к
соседним клеткам и достигают проводящих сосудов (Илькун, 1982).
Если токсические
газы проникают через устьица, то они насыщают оболочки клеток, выстилающих
дыхательные полости и каналы, растворяются в воде, и одна их часть проникает в
клетку, а другая вместе с током воды транспортируется по жилкам до мест потребления
(Гетко, 1989).
Однако не все
элементы распределяются в растении по указанному пути. Распространение и
распределение токсических веществ разной химической природы в пределах листовой
пластинки и всего растения контролируется не структурой проводящих тканей, а
избирательным поглощением каждого из них в отдельности и зависит от
концентрации токсического вещества, скорости его поступления в лист и
передвижения по сосудам (Косулина, 1993). При медленном поступлении, но быстром
оттоке по ксилемным сосудам токсические соединения сосредоточиваются на
верхушке и периферии листа, в результате чего появляются глубокие и необратимые
нарушения. Так, по краям листа в условиях постоянного загрязнения воздуха
газообразными токсикантами содержится в 10-50 раз больше фтора, окислов серы,
азота, чем в серединной его части (Илькун, 1978).
Илькун Г.М.
(1978) наблюдал, что вместе с транспортными метаболитами из сформированных
листьев экспортируется часть накопленных токсических веществ. Накопление в
молодых листьях высоких доз токсических веществ, поступающих из
средневозрастных листьев, может вызвать полную их гибель и опадение.
Аккумулирующиеся в побегах путем оттока из листьев и притока из корней
токсические соединения передвигаются к меристематическим тканям в период их активного
состояния и отрицательно влияют на рост побегов, листьев и формирование
генеративных органов (Тутаюк, 1972).
Реакция на
действие атмосферных газообразных токсикантов в большинстве случаев носит
двухфазный характер:
·
увеличивается
активность функциональных приспособлений;
·
происходит
угнетение метаболизма.
Соотношение этих
двух фаз в значительной мере определяет степень газоустойчивости растений
(Тарабрин, 1974).
На деревьях в
зонах высокой загазованности много недоразвитых деформированных листьев, уже в
начале лета проявляется омертвление их тканей, начинающееся с краев, а затем
распространяющееся к середине. Листья темнеют, засыхают и опадают, чем
сокращается продолжительность жизни растений (Битюкова, 2004).
В условиях
промышленно-загрязненной среды древесные растения имеют более мелкие листья,
большую толщину эпидермиса, меньшие размеры клеток ассимиляционной паренхимы и
устьиц, большее количество устьиц на единицу площади листа. Усиление
ксероморфности в строении листьев часто способствует повышению их
газоустойчивости (Исаченко, 1938; Николаевский, 1967).
Под действием
загрязняющих веществ, происходит подавление фотосинтеза, нарушение водообмена,
многих биохимических процессов, снижение транспирации, общее угнетение роста и
развития растений. Это приводит к изменению окраски листьев, некрозу, опадению
листьев, изменению формы роста, ветвлению и т.д. (Хвастунов, 1999).
Накапливаясь в
тканях листа сверх допустимого уровня, токсикант вызывает у растений различные
нарушения в структурной организации и функциональной деятельности. Начальными
признаками поражения являются снижение транспирации и фотосинтеза, ухудшение
поглощающих функций корня. Эти сдвиги вначале обратимы, но по мере накопления
отравляющего вещества происходят резкие изменения ультраструктуры клеток
(разбухание оболочки, нарушение структуры митохондрий и хлоропластов), а затем
и ухудшение углеводного, белкового и фосфорного обменов (Майснер, 1981).
|