Материалы студентам (рефераты, курсовые, дипломные) » Юрский экологический кризис » Эвристическая модель сопряженной эволюции сообщества и биоты

1) постепенного оттеснения ценофобов, широко распространившихся во время кризиса, на периферию зарождающегося сообщества, т. е. в географическое и экологическое пространство, не охваченное процессами филоценогенеза — экотоны;

2) медленного наступления сообщества, охват все большего пространства процессами филоценогенеза и сокращения площади экотонов. Эти процессы — первый сигнал нарастаюшей «суммы жизни» и проявления, еще вялого, конкурентных отношений, ускоряющих и усиливающих специализацию ценофилов и дробление пространства ресурсов на адаптивные зоны.

2-я фаза филоценогенеза (см. рис. 4, Т3). Чем дальше заходит процесс специализации, тем более четкими становятся границы адаптивных зон, тем труднее преодолеваются эти границы и в экологическом и особенно в эволюционном смысле. Сообщество постепенно приобретает черты замкнутости по отношению к иммигрантам. Усиление конкуренции и роли других факторов, зависящих от плотности, постепенно заменяют отношения экологического «протяжения», характерные для несформированного и ненасыщенного сообщества, отношениями конкурентного «отталкивания». При этом биотическая среда, постепенно, по мере роста полноты утилизации ресурсов членами сообщества, приобретает депрессивные черты (Шмальгаузен, 1968).

Предел дроблению адаптивных зон и экологических ниш, как показал В. В. Жерихин, устанавливается емкостью каждой из них, которая не может иметь ресурсов меньше того, что может обеспечить устойчивое существование в ней соответствующего таксона на протяжении филогенетически значимых отрезков времени. Однако прогрессивная специализация таксона — владельца адаптивной зоны — стремится сократить эту емкость за счет роста эффективности эксплуатации ресурсов, стимулируя тем самым дробление адаптивных зон. Поскольку при любой специализации устремить ресурсы к нулю невозможно, то насыщение числа адаптивных зон и экологических ниш неизбежно наступает, хотя это число и не является строго фиксированным.

В конечном счете уже в результате внутризональной конкуренции число адаптивных зон и экологических ниш стремится к числу занимающих их таксонов. Следовательно, ограничение числа адаптивных зон и экологических ниш ограничивает и таксономическое разнообразие биоты сообщества.

3-я фаза филоценогенеза (см. рис. 4, Т4). Интенсификация конкуренции и прогрессивной специализации в освоении биотической среды стимулируют, в порядке положительной обратной связи, дальнейшую специализацию в ранее избранном направлении и ее скорость (Раутиан, 1988). Это, в свою очередь, стимулирует выделение инадаптивных направлений специализации, ведущих к относительно быстрому тактическому успеху.

Возникновение плотной упаковки адаптивных зон практически исключает филогенетически значимые переходы из одной зоны в другую и вселение иммигрантов в данное сообщество. Последнее как массовое явление оказывается возможным только в случае коллизии биот. Такое событие, как отмечалось, произошло в плио-плейстоцене с фауной Южной Америки, ввергнутой в экологический кризис иммигрантами из Северной Америки.

4-я фаза филоценогенеза (см. рис. 4, Т5). Плотная упаковка и жесткое разделение адаптивных зон прекращает активную конкуренцию между владельцами разных зон. Насыщение адаптивных зон знаменует максимум таксономического разнообразия биоты сообщества и перенос напряженных конкурентных отношений внутрь зон. Начинается процесс вытеснения менее специализированных (менее конкурентоспособных) и инадаптивных таксонов с критическим грузом инадаптивности. Одной из наиболее страдающих на этом этапе экологических групп оказываются ценофилы — генералисты, не способные по всей своей широкой адаптивной зоне конкурентно противостоять узким специалистам.

Понижается таксономическое разнообразие и повышается удельный вес узкоспециализированных форм, который в этой фазе филоценогенеза достигают максимума. В условиях плотной упаковки и насыщенности адаптивных зон даже очень небольшое преимущество в специализации (трудно обнаружимое на палеонтологическом материале) может оказаться решающим в сохранении или вымирании формы. Таким образом, получает объяснение первый экологический парадокс: снижение разнообразия специалистов «без видимых причин».